1. Продолжена разработка представлений о климаксных и сукцессивных лесных экосистемах. Выявлены структурно-динамические признаки современных квазиклимаксных экосистем:

Устойчивые потоки поколений в популяциях ключевых (эдификаторов) и подчиненных (ассектаторов) видов разных трофических уровней (растений, животных, грибов и др.);

Наличие полного набора ключевых групп видов разных трофических уровней;

Наличие всего потенциально возможного состава представителей всех трофических уровней (потенциальной биоты).

На модельных объектах - бореальных экосистемах показана реализация этих признаков в экосистемах:

Наличие постоянных динамических процессов разного временного и пространственного выражения, реализующихся в виде максимального структурного разнообразие биоты и максимальной гетерогенности среды экосистемы;

Максимально возможное для данных климатических и субстратных условий видовое богатство, максимальное экологическое и биологическое разнообразие членов биоты;

Максимально возможная автономность биоты экосистемы от абиотической компоненты и наличие однотипных квазиклимаксных экосистем в различных климатических условиях.

2. Проведена типизация темнохвойных лесов южной тайги по материалам геоботанических описаний темнохвойных лесов на территории Костромской области. По материалах описаний темнохвойных лесов Костромской области выделено шесть основных типов сообществ: 1) высокотравные ельники (пихто-ельники) (H); 2) бореально-неморальные ельники (пихто-ельники) (BN); 3) неморально-бореальные ельники (пихто-ельники); 4) бореально-мелкотравные ельники (пихто-ельники); 5) черничные ельники (пихто-ельники); 6) зеленомошные ельники (пихто-ельники). Перечисленные типы в основном соответствуют типам темнохвойных лесов, выделенных ранее для средней и северной тайги по материалам описаний республик Карелии и Коми, Пермской области (Смирнова и др., 2006).
      Основными экологическими градиентами, вдоль которых варьирует растительность исследованных сообществ, являются богатство почвы азотом и кислотность почвы (Рис. 1). Эти параметры хорошо коррелируют с первой осью ординации. На втором месте по значимости находятся освещенность и влажность почвы, коррелирующие со второй осью ординации.

Рис. 1. Положение 516 геоботанических описаний темнохвойных лесов Костромской области в первых двух осях ординации по методу главных координат вместе с векторами экологических факторов. Экологические факторы по Элленбергу: N - обеспеченность почв азотом, R - кислотность почв, T - температурный режим, F - увлажнение почвы, L - освещенность, K - континентальность климата. Типы темнохвойных сообществ: H - высокотравные; BN - бореально-неморальные; NB - неморально-бореальные; Br - бореально-мелкотравные; Vm - черничные; Gm - зеленомошные пихто-ельники (ельники).

      Экологические градиенты, вдоль которых располагаются сообщества южной тайги, соответствуют основным градиентам, выявленным в темнохвойных сообществах средней и северной тайги. Наиболее четко выражен градиент кислотности почвы, средние значения по которому увеличиваются в ряду от высокотравного к зеленомошному типу (от 5,5 до 2,8 баллов по шкалам Элленберга).
      Единственный тип, выделенный в темнохвойных лесах южной тайги и не имеющий аналогов среди типов, выделенных в северной и средней тайге, - бореально-неморальные ельники (пихто-ельники). Их уникальность определяется доминированием в напочвенном покрове видов неморальной эколого-ценотической группы - Aegopodium podagraria, Stellaria holostea. Сравнительно велико участие таких неморальных видов, как Pulmonaria obscura, Asarum europaeum, Lathyrus vernus, Melica nutans, Milium effusum, Paris quadrifolia. Большинство этих видов обладает высокой константностью. Содоминантами выступают виды бореальной ЭЦГ, прежде всего виды борельного мелкотравья: Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea.
      В выявленных вариантах растительных сообществ проведен анализ таксономического, структурного и сукцессионного разнообразия растительности и почв. Особенности видового состава различных типов сообществ проявляются в составе константных и индикаторных видов (Приложение).
      Значения показателей видовой насыщенности и видового богатства в темнохвойных сообществах южной тайги уменьшаются от высокотравных типов к зеленомошным (Табл.). Точно такая же закономерность была выявлена нами ранее для сообществ средней и северной тайги. Замечательно, что видовая насыщенность наиболее богатого и наиболее бедного типов совпадают как для северной и средней, так и для южной тайги: среднее число видов сосудистых растений на 100 кв. м колеблется для высокотравных сообществ около 40, для зеленомошных - около 8.
      Если для сообществ северной и средней тайги в ряду, рассмотренном ранее (Смирнова и др., 2006), наиболее сильно сокращается число видов трав и кустарничков, то в аналогичном ряду сообществ южной тайги не менее значимо сокращаются число видов деревьев (от 14 до 5) и кустарников (от 15 до 1). Вероятно, более заметное уменьшение богатства видов всех жизненных форм в южной тайге связано с тем, что в целом темнохвойные леса здесь обладают потенциально большим видовым разнообразием. Видовое богатство всех типов выше, чем в аналогичных сообществах северной и средней тайги.
      Сравнение эколого-ценотических спектров сообществ южной тайги подтвердило тенденцию, выявленную ранее для темнохвойных лесов северной и средней тайги: снижение эколого-ценотического разнообразия в ряду сообществ от высокотравных к зеленомошным типам (Рис. 2).

Рис. 2. Эколого-ценотическая структура сообществ темнохвойных лесов Костромской области: А, Б - среднее число видов разных эколого-ценотических групп на площадке 10х10 м (в шт. и процентах соответственно). Эколого-ценотические группы: TH - опушечно-высокотравная, Br - бореальная, Nm - неморальная, Nt - нитрофильная, Pn - боровая, Md - луговая, Wt - сборная группа видов низинных болот, прибрежно-водных, внутриводных и видов свежего аллювия, Olg - олиготрофная. Типы сообществ перечислены на рис. 1.

      В высокотравных ельниках (пихто-ельниках) треть общего числа составляют виды высокотравья и нитрофильные, в бореально-неморальных ельниках (пихто-ельниках) - неморальные виды. В ряду от высокотравных к зеленомошным сообществам уменьшается доля высокотравья и растет доля бореальных и боровых видов. Результаты исследований модельных объектов показали, что значительное участие видов высокотравной группы характерно для травяно-кустарничкового яруса темнохвойных лесов южной тайги в той же степени, что для средней и северной тайги.
      По результатам выраженности признаков квазиклимаксных бореальных лесов можно сделать заключение об общности их проявления в различных типах сообществ северной, средней и южной тайги. Максимально приближены к квазиклимаксным лесам (поздний этап прогрессивной сукцессии) или к лесам, не испытавшим серьезных нарушений в прошлом (собственно квазиклимаксные), высокотравные сообщества. По сравнению с высокотравными лесами северной и средней тайги, в южной тайге заметно выше участие неморальных видов кустарничков и трав. Специфические для южной тайги бореально-неморальные сообщества представляют среднесукцессионный этап прогрессивной сукцессии, также как бореально-неморальные и бореально-мелкотравные сообщества. При этом они обладают заметно большим видовым разнообразием, чем находящиеся на этом этапе сукцессии сообщества северной и средней тайги. Сообщества черничных и зеленомошных типов южной тайги, представляющие раннесукцессионный этап прогрессивной сукцессии, в минимальной степени отличны от аналогичных темнохвойных сообществ средней и северной тайги.

      3. По литературным данным, гербарным материалам и собственным геоботаническим описаниям созданы базы данных и построены электронные карты, на основе которых дополнены представления об эдификаторах и характерных (индикаторных) видах растений темнохвойных лесов Европейской России.
      Ареалогический анализ видов-эдификаторов темнохвойных лесов показал, что современная потенциальная область распространения квазиклимаксных неморально-бореальных лесов значительно больше реальной и включает большую часть средней тайги от карельской до преуральской части, южную тайгу, хвойно-широколиственные леса и часть зоны широколиственных лесов (Рис. 3). Современная потенциальная область неморально-бореальных лесов рассматривается в пределах совместного распространения широколиственных и темнохвойных видов деревьев (Смирнова и др., 2006).

Рис. 3. Сопоставление современных контурных ареалов комплексов широколиственных и темнохвойных видов деревьев, их местонахождений за границами сплошных ареалов и зонального членения Восточной Европы (по Г.Н.Огуреевой, с изменениями). Отдельные местонахождения: 1 - широколиственных, 2 - темнохвойных видов; контуры ареалов комплексов широколиственных, 4 - темнохвойных видов. Растительные зоны: А - тундра, Б - таежные (бореальные) леса, В - хвойно-широколиственные (бореально-неморальные) леса, Г - широколиственные леса и лесостепь (неморальные леса), Д - таежно-мелколиственные леса, Е - мелколиственные леса, Ж - степи, З - полупустыни.

      Ареалогический анализ видов-индикаторов разных эколого-ценотических групп показал, что в историческом прошлом область распространения квазиклимаксных неморально-бореальных лесов была значительно больше современной потенциальной и охватывала значительную часть лесного пояса в целом (Рис. 4). Историческую потенциальную область неморально-бореальных лесов определили по пересечению современных ареалов трав и кустарничков неморальной и бореальной эколого-ценотических групп, а также видов высокотравья (Смирнова и др., 2006).

Рис. 4. Сопоставление точечных и контурных ареалов комплексов бореальных и неморальных видов трав и кустарничков (по Lippmaa, 1938 с дополнениями). Отдельные местонахождения: 1 - бореальных, 2 - неморальных видов; контурные ареалы комплекса 3 - бореальных, 4 - неморальных видов.

      4. Проведены комплексные экспедиции для исследования сохранившихся массивов старовозрастных темнохвойных лесов европейской России. Собраны геоботанические описания, выполнены морфологические описания почв и отобраны образцы почв для проведения анализа в темнохвойных лесах на территориях заповедников "Печоро-Илычский", "Малая Сосьва", "Висимский", национального парка "Русский Север", заказника "Атлека", Пяозерского лесхоза (Карелия). Проведены сборы почвенной мезофауны на модельных участках старовозрастных темнохвойных лесов Печоро-Илычского заповедника, заказника "Атлека", Пяозерского лесхоза (совместно с ИПЭЭ РАН). Собранные материалы частично введены в базу данных.