 |
|
|
Полученные за отчетный период важнейшие результаты
- Метод уточнения состава эколого-ценотических групп (ЭЦГ) видов, разработанный ранее в ходе выполнения проекта РФФИ 01-04-49098 (Смирнова и др., 2004), был модифицирован и использован для формирования зонально-ориентированной системы ЭЦГ видов сосудистых растений лесной зоны Европейской России (Смирнов и др., 2006а,б; Smirnov et al., 2005a,b, 2006). Разработанный метод объединяет экспертные знания и формальные методы обработки данных в единую процедуру, которая позволяет уточнить состав и набор групп видов растений, выделенных экспертно. В качестве экологических характеристик видов анализируются балльные оценки видов, заданные в экологических шкалах, в качестве ценотических анализируются координаты видов в ординационном пространстве геоботанических описаний.
Модификация метода, реализованная в настоящем проекте, заключается в следующем:
1) предложено расширять базовую систему ЭЦГ, состоящую из семи групп, с учетом зонального принципа, т.е. выделять подгруппы внутри групп, наиболее полно представленных в соответствующей зоне, например в бореальной зоне целесообразно выделять подгруппы в бореальной ЭЦГ, в умеренной зоне - в лугово-опушечной (лугово-степной) ЭЦГ;
2) в дополнение к дискриминантному анализу, используемому ранее, предложено использовать новый метод многомерного анализа экологических данных - классификационные деревья;
3) наряду с экологическими и ценотическими характеристиками видов, для уточнения набора и состава ЭЦГ предложено использовать жизненные формы видов;
4) предложена итеративная процедура уточнения состава ЭЦГ в условиях неполноты данных, возникающей вследствие отсутствия информации в экологических шкалах: предложено проводить процедуру многомерного анализа данных многократно, с различным набором переменных - только по координатам видов, по координатам видов и любой одной, двум и т.д. экологическим (и другим используемым) переменным и т.п.;
5) для видов, которые по своим свойствам занимают промежуточное положение между группами, предложено определять список наиболее близких ЭЦГ.
- На основе разработанной методики была предложена расширенная система ЭЦГ видов сосудистых растений для бореальной, гемибореальной и умеренной лесных зон Европейской России.
Для бореальной лесной зоны, к которой относятся северная и средняя тайга по Ahti et al. (1968), на основе предложений Л.Б.Заугольновой и Т.Ю.Браславской и путем проведения формального анализа, был сформирован следующий перечень групп, расширенный за счет учета жизненных форм видов для растений бореальной группы: 1) бореальные кустарнички и вечнозеленые травы, 2) бореальное мелкотравье, 3) бореальное высокотравье, 4) боровая, 5) неморальная, 6) гигрофильная, 7) олиготрофная, 8) лугово-опушечная и 9) тундро-арктическая группы. Для средней тайги гигрофильная группа была разделена на нитрофильную и водно-болотную, объединяющую виды низинных болот, прибрежно-водные, внутриводные и виды свежего аллювия. Заметим, что лугово-опушечная группа для северной тайги не анализировалась, ввиду слабой представленности в описаниях видов этой группы. Также не анализировались тундрово-арктические виды.
Для гемибореальной зоны, к которой относятся южная тайга и зона смешаных хвойно-широколиственных лесов (Ahti et al., 1968), анализировался следующий набор ЭЦГ: 1) бореальная группа, объединяющая бореальное мелкотравье, бореальные кустарнички и вечнозеленые травы, 2) группа бореального высокотравья, 3) неморальная группа, 4) боровая, 5) нитрофильная, 6) лугово-опушечная, 7) олиготрофная и 8) водно-болотная (в том же понимании, что и для подзоны средней тайги).
Для умеренной зоны (широколиственных лесов и лесостепи по Ahti et al., 1968) на основе предложенных ранее 18-ти групп (Смирнова и др., 2004) и проведенного многомерного анализа был сформирован следующий список ЭЦГ: 1) бореальная, 2) неморальная, 3) боровая, 4) нитрофильная, 5) сухо-луговая, 6) свеже-луговая, 7) степная, 8) водно-болотная (в понимании выше) и 9) олиготрофная группы. Тем самым, набор групп для этой зоны отличался от базового набора групп разделением лугово-опушечной (лугово-степной) группы на виды сухих лугов, свежих лугов и степные виды.
По результатам дискриминантного анализа (ДА) (табл.), для северной тайги экологические факторы увлажнения почвы, освещенности, почвенного богатства, кислотности и температурного режима, выраженные в баллах и взятые из таблиц Элленберга (Ellenberg, 1996), вносили значимый вклад в разделение видов на семь анализируемых групп; значимым фактором были также координаты видов по второй оси ординации анализируемых геоботанических описаний (Ханина и др., 2006б). Факторы увлажнения почвы и освещенности лидировали среди остальных с небольшим опережением. Процент правильно классифицированных видов, по результатам ДА, проведенного по всем значимым переменным, составил 81.
Таблица. Вклады значимых переменных (статистика F, уровень значимости 5%)
в дискриминантном анализе эколого-ценотических групп видов растений
| Название переменной |
Вклады переменных по зонам |
| Северная тайга |
Средняя тайга |
Южная тайга |
Широколиственные леса и лесостепь |
| Первая ось ординации |
|
2,91 |
|
13,23 |
| Вторая ось ординации |
7,17 |
3,09 |
|
13,77 |
| Увлажнение почвы |
9,81 |
16,94 |
23,31 |
33,84 |
| Освещенность |
8,57 |
10,93 |
20,59 |
18,64 |
| Кислотность почвы |
2,52 |
5,91 |
2,82 |
13,44 |
| Почвенное богатство |
3,38 |
|
3,64 |
9,34 |
| Температурный режим |
5,65 |
2,06 |
3,78 |
8,11 |
| Континентальность климата |
|
2,27 |
|
|
Для средней тайги при разделении видов на девять анализируемых ЭЦГ значимыми оказались экологические факторы увлажнения почвы, освещенности, кислотности, температурного режима и континентальности климата. Также значимыми были координаты видов по первым двум осям ординации. При этом факторы увлажнения почвы и освещенности лидировали здесь уже с существенным опережением (табл.). Процент правильно классифицированных видов составил 70.
Для южной тайги при разделении видов на ЭЦГ значимыми были все перечисленные выше экологические факторы, кроме континентальности климата, при этом факторы увлажнения почвы и освещенности вносили еще больший вклад в разделение видов на ЭЦГ по сравнению со вкладом этих факторов в разделение видов на группы в средней тайге (табл.). Однако, оси ординации не вносили значимый вклад в разделение видов на ЭЦГ вследствие использования для ординации небольшого и достаточно однородного в ценотическом отношении массива описаний. Процент правильно классифицированных видов составил 75,5.
Для умеренной зоны при разделении видов на ЭЦГ значимыми оказались все экологические факторы (кроме континентальности климата) и координаты видов по двум первым осям ординации. При этом вклад фактора увлажнения почвы существенно превышал (почти в два раза) вклад других факторов (табл.). 70% видов были классифицированны правильно по результатам ДА, проведенного по пяти экологическим факторам и координатам видов по первой и второй осям ординации. В дополнение к ДА, проведенному по экологическим и ценотическим переменным, для травянистых видов умеренной зоны проводили ДА с учетом жизенной формы вида по Раункиеру. Жизненная форма растения оказалась значимой по вкладу в дискриминацию, но вклад ее был минимален по сравнению с другими переменными. При этом процент правильно классифицированных видов слегка увеличился и составил 72.
Таким образом, для бореальной, гемибореальной и умеренной лесных зон Европейской России лидирующими факторами по вкладу в разделение всей совокупности видов на ЭЦГ являются факторы увлажнение почвы и освещенность. При этом вклад этих факторов возрастает при переходе от более северных к более южным территориям. Максимальный вклад фактора освещенности в разделение видов на ЭЦГ наблюдается для зоны южной тайги, а для фактора увлажнения почв - для зоны широколиственных лесов и лесостепи.
Процесс принятия решений по разделению видов на ЭЦГ проиллюстрирован классификационными деревьями на Рис. 1-4.
|
| Рис. 1.Классификационное дерево (усеченное) для видов северной тайги. Экологические факторы по Элленбергу: F - увлажнение почвы, T - температурный режим, R - кислотность почвы, L - освещенность. Br_m - бореальное мелкотравье, Nm - неморальная, Pn - боровая, G - гигрофильная, Olg - олиготрофная группы, H - бореальное высокотравье. Классификация проведена только по экологическим факторам, за исключением континентальности климата, и только для 88 видов, имеющих значения по всем этим факторам. |
|
| Рис. 2.Классификационное дерево (усеченное) для видов средней тайги. Экологические факторы те же, что и на Рис. 1. ЭЦГ: Br_k - бореальные кустарнички и вечнозеленые травы, Br_m - бореальное мелкотравье, H - бореальное высокотравье, Md - лугово-опушечная, Nm - неморальная, Nt - нитрофильная, Olg - олиготрофная, Pn - боровая, Wt -водно-болотная группы. Классификация проведена для 133 видов, имеющих значения по всем экологическим факторам. |
|
| Рис. 3.Классификационное дерево (усеченное) для видов южной тайги. Экологические факторы по Элленбергу: F - увлажнение почвы, L - освещенность, R - кислотность почвы, T - температурный режим, N - богатство почвы. Br - бореальная, Nm - неморальная, Nt - нитрофильная, Pn - боровая, Olg - олиготрофная, TH - бореальная высокотравная, Md - лугово-опушечная, Wt - водно-болотная группы. Классификация проведена для 88 видов, имеющих значения по всем экологическим факторам. |
|
| Рис. 4.Классификационное дерево (усеченное) для видов широколиственных лесов и лесостепи. Экологические факторы те же, что и на Рис. 1. Br - бореальная, Nm - неморальная, Nt - нитрофильная, Pn - боровая, Olg - олиготрофная, Wt - водно-болотная, MDr - сухо-луговая, MFr - влажно-луговая, St - степная группы. Классификация проведена для 432 видов, имеющих значения по пяти экологическим факторам (континентальность климата не учитывалась).
|
Таким образом, по методу классификационных деревьев, лидирующими экологическими факторами для разделения видов растений на ЭЦГ для северной тайги и умеренной зоны являлось увлажнение почвы, а для средней и южной тайги - освещенность. Относительно невысокий вклад фактора освещенности для умеренной зоны (и по результатам ДА, и по методу классификационных деревьев) объясняется, по-видимому, высоким участием видов открытых местообитания (прежде всего, лугово-степных видов) в анализируемой выборке описаний.
В целом, в результате проведенного анализа, для 1244 видов сосудистых растений была проверена и уточнена их эколого-ценотическая принадлежность, определены виды, составляющие ядра групп, и промежуточные виды, близкие по своим экологическим и ценотическим свойствам к нескольким группам. У 15% анализируемых видов изменена их эколого-ценотическая группа, проставленная априорно экспертами.
- В обзоре по современным многомерным методам функциональной классификации растений (Смирнов, 2007) анализируются наиболее известные и перспективные методы выделения функциональных типов растений (ФТР) и описывается методика нахождения и уточнения состава ЭЦГ, являющихся частным случаем ФТР. Рассматриваются методы выделения ФТР путем сопряженного анализа одной, двух и трех матриц - видовых свойств, обилий видов в сообществе и средовых переменных, соответственно. Подробно описываются методы одновременного анализа трех матриц, которые представляются наиболее перспективными для функциональных классификаций: одновременной ординации трех матриц (метод RLQ, Doledec et al., 1996), отдельные последовательные ординации (Lavorel et al., 1998, 1999; Willby et al., 2000) и различные комплексные аналитические процедуры, например, многомерный анализ в комбинации с матричным умножением (Diaz, Cabido, 1997), статистическое линейное моделирование (McIntyre, Lavorel, 2001), рекурсивная кластеризация (Pillar, Sosinski, 2003), моделирование на основе дисперсионного анализа (Nygaard, Ejrnes, 2004).
- Проведенный анализ ЭЦГ позволил использовать эколого-ценотический подход для моделирования динамики лесного напочвенного покрова на уровне лесотаксационного выдела (Ханина и др., 2006а; Khanina et al., 2006, in print, Бобровский и др., 2005). Предложен вероятностный алгоритм моделирования (инициализации и смены) доминирующей ЭЦГ напочвенного покрова на основе сопряженной информации лесной таксации, геоботанических исследований и результатов моделирования динамики древостоев. Алгоритм апробирован при разных сценариях лесопользования на двух модельных территориях - на участке (237 га) Данковского лесничества ОЛХ «Русский лес» (Московская обл.) и на участке (522 га) Карьковского лесничества Мантуровского лесхоза (Костромская обл.).
-
Пополнена база данных геоботанических описаний лесной растительности Европейской России FORUS (Smirnova et al., 2006): введено более 1000 описаний; создана база данных экологических характеристик мхов Г.Элленберга (1347 записей).
|
|
|
|
|
|
|
